томский государственный университет
кафедра органической химии

 

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. Часть 2.

Произошедшие в цитоплазме реакции гликолиза приводят к образованию пирувата (ПВК). Последующие превращения пирувата протекают во внутримитохондриальном пространстве- матриксе митохондрии. В матрикс молекулы ПВК приникают через внутреннюю митохондриальнубю мембрану в результате обмена с ионами гидроксила (НО-). Уже в матриксе, при участии NAD-зависимой пируватдекарбоксилазы ПВК превращается в ацетил-КоА:

Образующийся NADH генерирует в дыхательной цепи 6 молекул АТФ (в пересчете на 1 молекулу глюкозы).

Ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цитратный цикл, цикл Кребса) при взаимодействии с молекулой оксалоацетата:

Реакция катализируется цитрат-синтазой. Другие реакции цикла и катализаторы:

Энергетический баланс окисления ацетил-КоА в ЦТК составляет 24 молекулы АТФ. Полное окисление глюкозы (гликолиз (8 АТФ)+ ЦТК (24 АТФ), включая окислительное декарбоксилирование пирувата в цетил-КоА (6 АТФ)), дает 38 молекул АТФ на молекулу глюкозы.

Реакции цикла превращений Ацетил-КоА впервые были установлены Гансом Кребсом (университет Шеффилда, Великобритания), за что в 1953 году он был удостоен Нобелевской премии.

Активность ЦТК повышается с ростом концентрации АДФ (аллостерический активатор изоцитрат-дегидрогеназы) и снижается с ростом АТФ. За один оборот в ЦТК молекула ПВК окисляется полностью в 3 Н2О и СО2.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ

Запас промежуточных продуктов ЦТК пополняется специальными ферментативными механизмами. Такова, в частности, функция глиоксилатного цикла. Глиоксилатный цикл (ГЦ)- видоизмененный ЦТК. В нем ферменты изоцитратдегидрогеназа и a-кетоглутаратдегидрогеназа заменены ферментами изоцитрат-лиазой и малат-синтазой.

Первая расщепляет лимонную кислоту до янтарной и глиоксиловой (СООН-СН2-СН2-СООН и СООН-СНО). Малат-синтаза синтезирует из ацетил-КоА и глиоксиловой кислоты яблочную кислоту:

СН3-СО-S-КоА + Н2О + СООН-СНО ® СООН-СН(ОН)-СН2-СООН + КоА-SH

Таким образом, при каждом обороте цикла в него вкладывается 2 молекулы ацетил-КоА, образуется одна молекула янтарной кислоты, которая может вступать в процессы глюконеогенеза, ЦТК и др. процессы. Туда же могут идти яблочная и лимонная кислоты.

ФОСФОГЛЮКОНАТНЫЙ ПУТЬ

(пентозофосфатный цикл)

Кроме гликолиза в клетках существует еще один путь расщепления углеводов- фосфоглюконатный путь (ФГП). Посредством ФГП одна молекула глюкозы расщепляется на СО2 и рибозо-5-фосфат. Превращения фосфоглюконатного пути многочисленны и сложны, однако суммарный результат его превращений описывается довольно простым уравнением:

6-Фосфоглюконолактон + Н2О + NADP+ ® Рибозо-5-Ф + СО2 + NADPН + Н+

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ФОСФОГЛЮКОНАТНОГО ПУТИ

1) АМФИБОЛИЧЕСКАЯ (распад углеводов и синтез NADPH и рибозо-5-фосфата)

2) ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ (подключение его продукта- глицеральдегид-3-фосфата к гликолизу дает выход энергии)

Полученные в различных метаболических циклах восстановительные эквиваленты (NADH, NADPH, FAD.H2) утилизируются в дыхательной цепи, где при их окислении синтезируется АТФ (сопряженное или окислительное фосфорилирование), либо используются в других метаболических путях при синтезе макромолекул.

ВЕРНУТЬСЯ НА НАЧАЛЬНУЮ СТРАНИЦУ "ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ"
БИОЭНЕРГЕТИКА
ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
ОКИСЛЕНИЕ И СИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТРАНСМЕМБРАННОГО ПЕРЕНОСА NADH

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. ЧАСТЬ 1

© khassanov, MMII-MMXVI